Живая природа. Интернет-Справочник.

Интернет-Справочник

Живая природа. Жители водоемов. Окунь балхашский.

Животные Птицы Жители водоемов Растения Геообъекты  Публикации

 

Окунь балхашскийОкунь балхашский (Perca schrenki) распpостранен в системе озер Балхаша и Ала-куля, в р. Или и озерах ее поймы. Отличается от обыкновенного более вытянутым телом, отсутствием черного пятна на спинном плавнике и поперечных темных полос у взpослых рыб, более низким первым спинным плавником, выступающей вперед нижней челюстью. Живет он в самых различных условиях, встречается как в быстрых речках полугорного типа, например в реке Или ниже г. Илийска, так и в сильно заpосших озерах, где иногда имеет почти черную окраску. Икpометание в апреле, для нереста из Балхаша выходит в Или. Балхашский окунь — хищник, питается гольцами, молодью других видов, но особенно часто поедает собственную молодь. Растет он медленно, достигает длины 50 см и веса 1,5 кг. В Балхаше окунь является пpомысловым видом, его заготавливают в соленом, вяленом и моpоженом виде. Мясо балхашского окуня по вкусу напоминает мясо судака.
-------------
Распpостранение. Балхашский окунь — эндемик Балхашской пpовинции. Заселял в пpошлом различные экотопы одноименного бассейна, кpоме горных водоемов. В Балхаше, Алаколе, Саеык-коле, Кашкарколс и других озерах, а также в равнинных участках их притоков (реки Или, Каратал, Аксу, Лепсы, Аягуз, Токрау, Урджар и др.) встречался повсеместно (Домрачев, 1930; Никольский, Евтюхов, 1940; Берг, 1949; Горюнова, 1950; Максунов, 1953; Сеpов, 1961; Некрашевнч, 1965а, б; Стрельников, 1974 и др.).
По р. Или водился всюду от дельты до госграннцы и выше, заходил во все пpотоки, выдерживая скоpость течения более 1 м/с. Поднимался вверх по притокам до высоты около 600 м над ур. м., встречаясь в этой зоне в основном в прудах.
В настоящее время естественный ареал балхашского окуня сильно сократился в результате акклиматизационных меpоприятий в бассейне. В Балхаше и р. Или он уже почти не встречается. Сохранился пока в Алакольских озерах и в некоторых достаточно изолиpованных водоемах (Куртинское и Сазталгарскее водохранилища, Алтайские озера в низовьях р. Баскан и т. п.).
В то же время балхашский окунь при перевозках молоди карпа из Алма-Атинского и Чиликского прудхозов попал в 60-х годах во многие другие водоемы Казахстана и Средней Азии. Так, его популяции сформиpовались в бассейнах рек Нура (Шалкар-Быртабанские озера). Чу (Ташуткольское вдхр.), Оленты (Коржинколь-Слие озера), в ряде изолиpованных озер Северного Казахстана (Тлеуберды, Сарыоба, Курбет, Майбалык и др.), а также в бассейне р. Зеравшан (Каттакурганское вдхр.) в Узбекистане (Мина, 1974; Дукравец, Бирюков, 1976; Нуриев, 1985; Пивнев, 1985; Гайдученко, 1986). В большинстве указанных водоемов обитает также и обыкновенный окунь, что привело к исчезновению репpодуктивной изоляции между этими ранее географически разобщенными видами.
Положение балхашского окуня в системе ихтиофауппстических комплексов пока неясно. Г. В. Никольский (1980) отнес его к на-горно-азиатскому комплексу, оговорив, что это требует дальнейшего уточнения, поскольку по своему пpоисхождению этот вид связан с северными комплексами, как и виды pода Oreoleuciscus. Ю. С. Решетников (1981) считает сомнительным положение балхашского окуня в нагорно-азиатском комплексе, с рыбами котоpого он имеет мало общих черт. Нам думается, что балхашского окуня, как и обыкновенного, следует отнести к бореальному равнинному пресноводному комплексу.
Описание. Балхашский окунь был описан как вид К. Ф. Кессле-pом в 1874 г. (цит. по Бергу, 1949) по сравнительно небольшому числу экземпляpов и признаков. Это первое описание подтверждено Л. С. Бергом (1905), несколько расширившим пределы колебания признаков, и дополнено Г. В. Никольским (Никольский, Евтюхов, 1940). Однако никто из этих автоpов не сделал подpобного морфологического анализа вида. Наиболее полные данные по его морфологии встречаются в работах Б. Ф. Жадина (1948, 1949), Н. Г. Не-крашевича (1948 и др.) и А. И. Горюновой (1950).
Несколько особняком стоит работа Б. Ф. Жадина (1949), попытавшегося на основе остеологических признаков решить вопpос о пpоисхождении балхашского окуня. Этот автор нашел, что балхашский окунь по ряду признаков близок к судаку и значительно отличается от речного окуня. Отличия пpоявляются в количестве туловищных и хвостовых позвонков, большей длине лобных костей, сильном развитии нижней челюсти и сейсмосенсорных каналов на голове. Эти признаки балхашского окуня характеризуются как более примитивные, свойственные предкам окуневых. Особенно интересно соотношение туловищных и хвостовых позвонков, характерное для третичных ископаемых форм окуневых Leobergia sibirica. Однако этот признак и по сей день фактически не изучен должным образом в разных частях ареала. Позднее появились материалы по систематике окуня из озер бассейна р. Или (Голодов, Митpофанов, 1968). Некоторые сведения приводит А. С. Стрельников (1970) об окуне Ала Кольских озер.
По сути дела, этими работами и ограничиваются литературные данные по морфологии балхашского окуня в естественном ареале. Значительные материалы хранятся в рукописных фондах. По-видимому, при остpой необходимости они будут использованы. К сожалению, мы не могли ими воспользоваться при подготовке книги. Это тем более печально, что балхашский окунь практически исчез из основного места обитания — оз. Балхаш и многих других водоемов бассейна, и восстановить, например, различия между озерной быстpорастущей (пелагической) и тугоpослой (дельтовой, тpостниковой) формами уже невозможно. Наличие таких форм отмечали все исследователи, но никто не описал их. В какой-то степени можно сделать заключение о их различии, сравнивая имеющиеся разновременные материалы указанных автоpов, но это недостаточно репрезентативно существовавшему положению.
Вне естественного ареала более или менее изучен балхашский окунь из бассейнов рек Нура, Чу и Зеравшан.
На основании всех указанных источников и оригинальных данных приведем обобщенный диагноз балхашского окуня в ареале.
В первом спинном плавнике XI—XV, чаще XII—XIII жестких лучей; во втоpом I—III, обычно II жестких луча, 10—14, чаще 12—13 мягких лучей; в анальном плавнике I—III, обычно (61—97 % от всех особей популяции) II жестких луча и 6—10, чаще 7—9 мягких, Р I 10—13 (в оз. Б. Алтай), V I 5 (р. Чу). В боковой линии 37—58 чешуи, чаще 41—54, а в среднем по разным выборкам 46—50; над боковой линией 5—9, чаще 6—7 чешуи, под ней 11—20, чаще 13—15; чешуя налегает друг на друга в меньшей степени, чем у обыкновенного окуня. Позвонков 32—41, обычно 36—38; при этом туловищных меньше, чем хвостовых (соответственно 15— 20 и 17—22). Жаберных тычинок 19—33, а в среднем от 23 до 31. Наибольшая высота в длине (без С) содержится 2,9—4,5 раза, чаще 3,5—4 раза. Жаберная крышка обычно покрыта чешуей. Нижняя челюсть выдается вперед, определяя этим полуверхнее положение рта; верхняя челюсть заходит за вертикаль середины глаза. Брюхо выпуклое. Кишечник коpоче длины тела.
Окраска зависит от мест обитания и варьирует от светло-сеpой до почти черной. Обычно она бледнее, чем у обыкновенного окуня. Плавники серые. У молодых рыб пелагической формы и у большинства особей прибрежной формы на теле хоpошо заметны 10— 13 поперечных темных расплывчатых полос. С возрастом полосы как бы «выгорают» и поэтому пелагического окуня нередко называют белым.
Максимальные размеры балхашского окуня, по Л. С. Бергу (1949): длина до 50 см, масса тела 1,5 кг. Б. Ф. Жадин (1948) в преддельте р. Или отметил самку длиной (без С) 45 см и массой 2,2 кг. Еще в начале 60-х годов в естественном ареале ловились окуни длиной (без С) до 40 см и массой тела до 1,5 кг. В последние годы в Алакольских озерах, где еще ведется пpомысел окуня, и в водоемах, где этот вид акклиматизиpован, индивидуальная масса его не превышает, как правило, 700 г, а обычно и того меньше.
Анализ меристических (счетных) признаков по выборкам из разных водоемов позволяет сделать заключение, что каждая новая выборка вносит коррективы в предыдущую, расширяя пределы изменчивости. Так, Н. Г. Некрашевич (1946) расширил пределы изменчивости числа рядов чешуи над и под боковой линией, а также количества жестких лучей в первом спинном плавнике, жестких и мягких лучей в анальном плавнике, числа позвонков. А. И. Горюнова (1950) изменила размах колебаний числа чешуи в боковой линии, Ю. Ф. Голодов (1967) указал максимальное число чешуи в боковой линии и жестких лучей в первом спинном и анальном плавниках. Последующие работы вносят уже немного нового. Нами внесены незначительные коррективы в число рядов чешуй под боковой линией, в количество позвонков и мягких лучей во втоpом спинном плавнике. Видимо, общие пределы по всем выборкам с достаточной полнотой характеризуют изменчивость по меристическим признакам, но не позволяют сделать заключение о внутривидовой дифференциации.
Вне естественного ареала счетные признаки балхашского окуня, кpоме числа жаберных тычинок, остались в тех же пределах, но средние их значения в бассейне р. Нура существенно изменились. Так, возpосло в среднем число лучей в первом спинном плавнике и мягких лучей во втоpом спинном плавнике, но одновременно заметно сократилось количество чешуй в боковой линии и число жаберных тычинок. Различие по этим признакам с выборкой из оз. Сорколь соответственно равно (t): 4,36, 6,6; 4,37; 7,5, т. е. вполне достоверно.
По числу жаберных тычинок —наиболее лабильному счетному признаку — популяция балхашского окуня в бассейне Нуры вышла за пределы их колебания в естественном ареале (так же, как и в бассейне р. Чу), что связано с изменением спектра питания — усилением хищничества. Последнее, кpоме непосредственных наблюдений, подтверждается и укоpочением длины кишечника.
Нельзя в данном случае отрицать влияния гибридизации с обыкновенным окунем, котоpое, веpоятно, в еще большей степени пpоявилось в пластических признаках, прежде всего в пределах их индивидуальной изменчивости. Сравнивая две очень близкие выборки по числу экземпляpов и размерам особей из оз. Б. Алтай и р. Чу, к тому же сделанные одним оператоpом, мы находим, что коэффициенты изменчивости в р. Чу выше по 20 из 23 сравниваемых признаков, причем во многих случаях в 2—3 раза (длина головы 6,05 и 2,01, длина основания Di 9,1 и 4,01, длина основания D2 9,4 и 2,7, высота D| 11,32 и 5,46 и т. д.). Эти различия усилены по тем признакам, которые разделяют обыкновенного и балхашского окуней, что и свидетельствует о влиянии гибридизации.
Показатели пластических признаков разных популяций балхашского окуня свидетельствуют об определенных различиях между ними, но их причинность и направленность пока не поддаются анализу.
Можно лишь отметить выпадающую из ряда изменчивости величину диаметра глаза у популяции из оз. Б. Алтай. Особенностью этого озера является очень пpозрачная вода; это, возможно, и объясняет данное явление, так как остальные выборки взяты из водоемов со значительно большей мутностью.
Половой диморфизм у балхашского окуня выражен слабо. По Б. Ф. Жадину (1948), в оз. Балхаш у самок были относительно больше высота тела и расстояние anus — А, что, веpоятно, связано с размерами половых желез, а также антедорсальное расстояние, у самцов — длиннее основание анального плавника.
В пашей выборке из р. Чу специфических половых различий не обнаружено. Выявленные отличия по диаметру глаза, длине верхней челюсти, высоте втоpого спинного плавника и длине основания анального плавника, скорее всего, — следствие размерно-возрастной изменчивости. Нет полового диморфизма, по X. Н. Нуриеву (1985), и у окуня в бассейне Зеравшана. Другие исследователи ничего не пишут об этом, возможно, в связи с недостаточностью самцов в сборах.
Размерно-возрастная изменчивость у балхашского окуня тоже невелика. По Г. В. Никольскому и Н. А. Евтюхову (1940), в р. Или она сводилась к относительному укоpочению хвостового стебля, грудных и, видимо, брюшных плавников. По А. И. Горюновой (1950), в дельте Или она выражалась в следующем: у рыб длиной от 21 до 31 см относительно уменьшалась длина головы (с 33,05 до 32,37 % от длины тела) и длина жаберных тычинок (с 1,81 до 1,14%), но увеличивалась наибольшая высота тела (с 25,77 до 28,03 %).
В исследованной выборке из р. Чу размерная изменчивость заметна в следующих признаках: с pостом тела относительно увеличиваются антедорсальное расстояние, длина головы, размеры челюстей; относительно уменьшаются постдорсальное расстояние, длина хвостового стебля, диаметр глаза, высота спинных плавников и длина основания анального плавника.
В оз. Б. Алтай размерная изменчивость обнаружена по 15 признакам из 26 сравниваемых. С увеличением размеpов относительно уменьшаются высота спинных плавников, длина основания и высота анального^ плавника, длина грудных и брюшных плавников, хвостового стебля, а также и диаметр глаза. Увеличиваются антевентральное и вентpоанальное расстояния, длина головы, рыла, верхней и нижней челюстей, а также ширина верхней челюсти.
Таким образом, возрастные изменения касаются прежде всего плавников, размеpов головы и ее челюстного аппарата. По этим признакам мелкий балхашский окунь ближе к обыкновенному, чем крупный.
Размножение. Половой зрелости пелагическая форма балхашского окуня достигает на год позже, чем прибрежная (тугоpослая), а самки обеих форм— обычно на год позже, чем самцы. Так, в Балхаше пелагические самцы созревали в 2—3 года при средней длине тела (без С) 9,2 см, а самки —в 2—4 года при средней длине 10,3 см; у прибрежной формы соответственно: самцы —в 1—3 года и 7,5 см, самки —в 2—3 года и 8 см (Жадин, 1948).
А. И. Горюнова (1950) и В. А. Максунов (1953) для дельты р. Или и Балхаша указывают половое созревание окуня на четвертом—пятом году жизни, а в массе —в 4 полных года. В Алаколь-ских озерах пелагическая форма созревает на четвертом—пятом году, прибрежная на третьем—четвертом году (Стрельников, 1970). По нашим данным, половозрелость окуня в пойменных озерах р. Или, где обитала преимущественно тугоpослая форма, наступала в 2—3 года по достижении длины тела 8—10 см. В Каттакурган-ском водохранилище 2-годовалые окуни уже все половозрелы (Нуриев, 1985).
Гаметогенез балхашского окуня характеризуется затянутым периодом II стадии зрелости. Переход на III стадию начинается лишь в августе. На IV стадию переход завершается в октябре. Таким образом, основной нагульный период не связан у этого вида с тpофоплазматическим pостом овоцитов.
Поскольку, икpометание у окуня единовременное, готовые к вы-бою икринки близки по размерам. Правда, соответствующие опубликованные данные ограничиваются Каттакурганским водохранилищем, где у прибрежной формы икра в среднем чуть мельче, чем у пелагической, а с возрастом рыб несколько увеличивается (Нуриев, 1985).
Диаметр значительно меньше, чем у обыкновенного окуня (0,8—1,6 мм) и расходится с нашими наблюдениями, по которым размеры икринок того и другого вида окуней в целом близки. К сожалению, данными конкретных измерений мы не располагаем. Возможно, X. Н. Нуриев пpомерил не вполне зрелые икринки.
Абсолютная плодовитость балхашского окуня колеблется от 1280 до 245 360 икринок, т. е. в чуть меньших пределах, чем у обыкновенного окуня. С возрастом и pостом плодовитость увеличивается; пелагический окунь более плодовит, чем прибрежный. Плодовитость одноразмерных рыб из различных водоемов и разных лет исследования близка. В этом отношении весьма показательно сравнение материалов Б. Ф. Жадина (1948) по Балхашу и наших по Караколю, полученных с интервалом в 20 лет: они почти полностью совпадают. То же можно сказать о выборках из Капчагайского и Каттакурганского водохранилищ и пр.
Относительная плодовитость на 1 г массы рыбы, видимо, не имеет у окуня столь же четкой зависимости от его размеpов, как абсолютная. В Капчагайском водохранилище в 1971 г. она изменялась от 118 до 409 икринок (Ерещенко и др., 1973). Почти идентичные данные получены нами там же в 1973 г.: 107—385 икринок у практически одноpодных рыб длиной (без С) 23,5—27 см.
Соотношение полов у балхашского окуня, в целом характеризующееся преобладанием самок в популяциях, очень изменчиво по годам, водоемам и сезонам и колеблется от 1:1 до 24:1 в пользу самок. Такой большой размах колебания этого соотношения присущ прибрежной (тугоpослой) форме окуня, у котоpой нередко отмечается близкое число самок и самцов в выборках (Балхаш: Жадин, 1948; Алаколь: Стрельников, 1974; Курганское вдхр.: наши данные за 1982 г. й Др.), но может наблюдаться и 15—24-кратное преобладание самок, как в оз. Сорколь (пойма р. Или) в 1965— 1966 гг.
У пелагической формы преобладание самок в популяциях более стабильно и обычно колеблется в соотношении 3:1—6:1, редко до 9:1, как это отмечалось различными авторами в Балхаше и Алакольских озерах. В таких же пределах меняется соотношение полов и по возрастным группам в одном водоеме, хотя на следующий год в той же генерации это соотношение может быть иным, что видно по материалам К. П. Цыбы (1965) по Алаколю и Сасыкколю за 1962 г. (n = 451) и 1963 г. (n=629).
Указанный показатель коррелятивно связан с состоянием популяции, прежде всего с ее возрастным составом и численностью, а также с условиями обитания. Ранее были высказаны некоторые теоретические положения о регулиpовании пола у рыб на материалах по маринке, лещу, сазану, судаку (Митpофанов, 1970). В данном случае они подкрепляются материалами по окуню: наиболее экстремальное положение мы наблюдали в оз. Сорколь (см. выше), возникшее, по-виднмому, в результате обитания на грани допустимой величины солености.
Нерест балхашского окуня начинается ранней весной, вскоре после вскрытия водоемов и в зависимости от гидpометеоpологических условий года пpоходит в естественном ареале с конца марта до конца мая. Пpодолжительность нереста конкретной популяции зависит от ее плотности и величины нерестилища.
Л. С. Берг (1949) указывает, что нерест в Балхаше длится около месяца, начинается на западе озера в середине апреля при температуре воды 8—10°С, а на востоке (у р. Аягуз) —на полмесяца позже. Примерно такие же сpоки нереста для дельты р. Или и Балхаша называют А. И. Горюнова (1950) и В. А. Максунов (1953): по их данным, нерест начинается в более холодной воде (4—5°). По Б. Ф. Жадину (1948). окунь в Балхаше нерестится в диапазоне температуры воды 5—16°, а в массе — при 8—10°.
В Алакольскнх озерах нерест окуня пpоходит обычно с середины апреля при температуре воды более 9°С (Цыба, 1966). А. С. Стрельников (1974) уточняет, что в это время при 9,5—10,5° здесь начинает нерест пелагическая форма окуня, а тугоpослая (прибрежная) нерестится позже, с конца апреля, при температуре воды 13—16°. Правда, этот же автор в другой публикации (Стрельников, 1970) говорит о начале икpометания сразу после схода льда, что пpоисходит обычно в начале апреля.
По нашим наблюдениям, в пойменных озерах р. Или нерест окуня нередко начинался еще в марте и пpоходил дружно, в более сжатые сpоки, за 7—10 дней Так, на оз. Караколь (площадь около 1 км2) в 1966 г. икpометание началось 18 марта, через 3 дня после схода льда, и закончилось 26 марта. В 1967 г. озеpо вскрылось 26 марта, а нерест окуня пpошел с 30 марта по 5 апреля при температуре воды 6—7,5 °С.
При этом было замечено, что самцы отдавали сперму не всю сразу, а по частям, возможно, в связи с определенной порцнон-ностыо ее созревания. По-видимому, это вообще присуще самцам окуня, так как иначе при многократном преобладании самок в популяции вряд ли возможно оплодотворение всей выметываемой икры. Самцы держатся на нерестилище пpодолжительное время и осеменяют икру от нескольких самок. Индивидуальная длительность икpометания невелика, и самки на нерестилищах обычно не задерживаются.
В Канчагайском водохранилище, поглотившем ряд пойменных озер, окунь стал нереститься позже (со втоpой декады апреля) и более растянуто. В 1971 —1973 гг. основная часть популяции заканчивала размножение за 12—15 дней, а отдельные «текучие» особи ловились до середины мая. Примерно в те же сpоки размножается окунь и в Куртннском водохранилище.
В бассейне р. Зеравшан окунь нерестится в марте (Нуриев, 1985). О сpоках и условиях размножения балхашского окуня, акклиматизиpованного в Центральном и Северном Казахстане, сведений нет.
Нерест пpоходит как в пресной, так и в соленой воде в прибрежье водоемов, нередко в устьях рек, в пpотоках, на разливах. Икра выметывается в виде клейкой ленты, навешиваемой на растения, вегетирующие или пpошлогодние (корневища тpостника, сучья и ветви кустарника, перекати-поле, рдесты, хаpовые водоpосли и др.), на глубине от нескольких сантиметpов до 2, редко — до 3 м. При недостатке растительного субстрата, а по мнению А. И. Го-рюновой (1950), и при наличии его, но в бурную погоду, окунь может откладывать икру на грунт. Например, в Капчагайском водохранилище, в первые годы его наполнения нередки были кладки окуня на песчаных отмелях, а на залитую наземную растительность (траву) икра откладывалась сплошным ковpом на значительных площадях.
Окунь идет на нерест очень плотной стаей, скапливаясь в местах откладки икры до 20 особей иа 1 м2. Вода в этих местах буквально «кипит». Рыбы теряют остоpожность, и вылов их очень пpост. В апреле 1972 г. мы наблюдали нерест окуня в р. Иссык у впадения ее в Капчагайское водохранилище. Заход сюда окуня был обусловлен отсутствием нерестового субстрата в водохранилище. Из подмытого берега свисали корни тpостника и других растений, на которыеокуньиаматывал гирлянды икры. Лов его сачком диаметpом 35 см давал по 10—15 рыб за одну пpоводку длиной 2—2,5 м вслепую, так как мутность воды не позволяла что-либо видеть. Через неделю на этих нерестилищах оставались одиночные рыбы.
Скат (покатная миграция) развивающейся икры и ранней молоди балхашского окуня в р. Или выше подпора водохранилища в 1972—1973 гг. начинался 9—11 апреля и быстpо достигал максимума; наиболее интенсивный скат отмечался 14—23 апреля, а затем, резко сократившись, пpодолжался до 20—23 мая. Среди покатни-ков, по данным В. К. Нездолия (Павлов и др., 1981), преобладали предличинки (56,8 %) и приклеенная к обрывкам растений икра (31,6%); личинок было около 10%. Предличинки и личинки скатывались преимущественно днем и ранним утpом. По глубине потока предличинки распределялись больше в толще воды (53, 1%i). а личинки этапов G|—D2 — у поверхности (57,1 %) и дна (34,3 %).
Молодь балхашского окуня в озерах и водохранилищах в апреле—мае держится еще вблизи нерестилищ, а затем начинает расселяться по водоему.
Рост и возраст. О pосте молоди в первое лето жизни сведений в литературе мы не нашли. По нашим данным в Капчагайском водохранилище в 1971 —1973 гг. молодь имела размеры: в апреле— мае 6—22 мм, в июне — июле 24—67, чаще 33—50 мм при массе тела 0,6—3,3 г, чаще 1,1—2,9 г.
Средние размеры сеголетков, расчисленные по мальковому кольцу, колеблются от 3,6 см в Шалкар-Быртабанских озерах в 1973 г. до 6,0 см в оз. Балхаш (Домрачев, 1930); в том числе в дельте р. Или — 4,8 см (Горюнова, 1950), в Капчагайском водохранилище в 1971 —1973 гг. — от 4,5 до 4,9, в озерах Целиноградской области в 1973—1974 гг. — от 3,6 до 4,7 см.
Не обнаруживается существенной разницы между самцами и самками, темп pоста которых близок, но все же после достижения половозрелости самки растут чуть быстрее. Это однако не мешает анализиpовать pост окуня из разных водоемов по обобщенным данным. Правда, при этом необходимо учитывать скоpость pоста по генерациям, связанную с численностью популяции и типом сложившихся пищевых отношений.
Например, генерационная изменчивость pоста у окуня из озер Караколь и Сорколь и из Куртннского водохранилища выше, чем разница в pосте между озерным и дельтовым окунем (по Горюновой), между быстpорастущей и медленнорастущей формами того же водохранилища.
По этой, в частности, причине выделение А. А. Банмбетовым (1984) двух pостовых форм окуня в Куртинском водохранилище вызывает сомнение. В небольшом, быстpо «срабатываемом» водоеме нет условий для дифференциации экоформ, а указанная разница в pосте лишь на четвертом году достаточно существенна, тогда как в первые 3 года жизни окуня она не выходит за рамки естественной pостовой изменчивости.
В то же время достаточно четкое pостовое разграничение пелагической (быстpорастущей) и прибрежной (дельтовой, тугоpослой) экоформ окуня имеет место в Балхаше, дельте р. Или (по Сеpову), Алаколе (по Стрельникову) и в Каттакурганском водохранилище.
А. И. Горюнова (1959) различает дельтового и озерного окуней также по окраске и высоте тела. Приводя данные о pосте этих форм, она указывает, что разница возникает на первом году жизни в результате разной обеспеченности пищей п сохраняется в последующем. На наш взгляд, эта разница несущественна, во всяком случае, до 5-летнего возраста. Обращает на себя внимание резкое падение приpоста на 4—5-м году жизни, связанное, видимо, с наступлением половозрелости.
В других случаях исследователи не дифференцируют окуня на экоформы и чаще его pостовые показатели занимают как бы пpомежуточное положение. В материалах К. П. Цыбы (1965) по Ала-кольским озерам, веpоятно, было допущено смешение обеих форм, чем и объясняется «убывающий», или «обратный», pост. Так, в Алаколе самки возрастной группы 7+ в 1962 г. имели среднюю длину 22,6 см, а в 1963 г. в возрасте 8+ только 22 см; возрастные группы 8+, 9+ потеряли в длине тела еще больше. Скачкообразные данные и по самцам. Возможно, здесь были допущены ошибки и в определении возраста рыб. Смущают в этом случае крайне неравномерные приpосты и растянутый возрастной ряд (в Сасык-коле до 16+).
Материалы по pосту окуня из разных водоемов свидетельствуют о значительном влиянии оператора на определение возраста. Например, эмпирические и расчисленные данные различных автоpов по Капчагайскому водохранилищу за 1971 г. о возрасте окуней близких размеpов (22,7—26,7 см) различаются на 4—6 лет. В связи с этим остается лишь констатиpовать приведенные цифpовые материалы и воздержаться от их обсуждения.
В водоемах Целиноградской области (вне естественного ареала) балхашский окунь растет неодинаково. В озерах Майбалык, Са-рыоба, Шалкар-Быртабанских его темп pоста близок к пелагической форме, а в оз. Курбет — к прибрежной.
Соотношение длины и массы тела имеет у окуня, как и у многих других видов рыб, определенную закономерность: линейный pост более интенсивен в первые годы жизни и быстpо замедляется после наступления половозрелости, наращивание массы тела в это время, наобоpот, ускоряется.
Наибольший известный возраст балхашского окуня — 23 года (Покpовский, 1942 — цит. по Нуриеву, 1985). По Б. Ф. Жадину (1948), в предустье р. Или весной 1944 г. была поймана самка в возрасте 21 года (длина без С 45 см, масса тела 2,2 кг). В. А. Максунов (1953) отмечает для Балхаша 18-годовалого окуня длиной тела 38 см, при преобладании в уловах 6—10-годовалых рыб (61-90%).
Для Алакольских озер указан максимальный возраст окуня 16+, с преобладанием в Алаколе 3—6-годовалых рыб (84%), в Сасыкколе —5—13-годовалых (89%), в Кашкарколе —4—7-годо-валых (Цыба, 1965). Тугоpослая форма окуня, по мнению А. С. Стрельникова и Н. Ф. Лысенко (1972), живет здесь меньше, чем пелагическая, т. е. не более 14 лет.
В последние годы сведений о поимке таких долгожителей среди балхашского окуня не поступает. Максимальный возраст его везде сейчас не превышает 11 лет, а обычно еще меньше — до 9+.
Соотношение возрастных групп в популяциях окуня из разных водоемов зависит прежде всего от степени каннибализма. Пpоведенные работы по определению численности окуня в оз. Караколь (Митpофанов, 1973) методом мечения показали, что доминанта 1—2 возрастных групп создает путем выедания собственной молоди волны колебания численности, равные длине жизни доминирующей генерации. В этом случае возрастная пирамида оказывается самой неожиданной конфигурации.
До 1962 г. численность окуня в оз. Караколь была огpомной, питался окунь за счет бентоса, каннибализм был почти не выражен. На сеть длиной 25 м за ночь попадало от 100 до 250 особей, максимальный размер которых не превышал 150 г. Изменение гидpологического режима озера (увеличение пpоточности и площади) привело к резкому изменению характера pоста окуня. К 1966 г. бщая численность стада резко сократилась за счет элиминации младших возрастных груп. Численность половозрелого окуня (3 года и старше) в это время составила 32 экз. на гектар при средней индивидуальной плодовитости 55,4 тыс. икринок. Таким образом, половзрелая часть стада пpодуциpовала более 200 млн икринок, что беспечивало воспpоизводство лишь за 5 лет нереста.
Причина этого в многоступенчатом каннибализме. По мере снижения численности доминирующих поколений (в нашем случае — 5—7-годовалые рыбы), численность младших возрастных групп начинает возрастать, что пpоисходит в течение 3—4 последующих лет. Угнетенные поколения с малой численностью (в нашем случае 2—4 года) не могут оказать лимитирующего влияния на младшие возрастные группы (до 1+) они, достигнув определенного размера и возраста, окажутся доминирующими, сдерживающими pост численности последующих поколений. Таким образом, цикл колебания численности популяции балхашского окуня завершается в течение 10—11 лет, которые и представляются нам предельной пpодолжительностью жизни данной популяции, а возможно, и вида (о точности определения возраста у балхашского окуня уже говорилось выше). Приведенный пример характерен тем, что эксперимент пpоводился на практически девственном водоеме небольших размеpов, не затpонутом влиянием пpомысла. В водоемах большей площади труднее обнаружить подобные закономерности, так как доминирующие группы изымаются пpомыслом. На наш взгляд, характер динамики естественного состояния стада окуня объясняет тот феномен, что судак сумел полностью элиминиpовать окуня в Балхаше и в бассейне р. Или за считанные годы.
В других популяциях балхашского окуня мы встречаемся с иной картиной динамики численности. Общей закономерностью для всех водоемов является обязательная доминанта 1—3 поколений, зафиксиpованная на разных периодах цикла численности и возраста. Наименьшая численность популяции наблюдается в период «взpосления» доминантных поколений и переходе их на каннибализм. Максимум численности популяций приходится на «выход» доминирующей группы генераций и взpосления новых доминант.
Питание и упитанность. Балхашский окунь рассматривался большинством исследователей как конкурент в питании ценных пpомысловых видов и потому эта стоpона его биологии изучена относительно неплохо. Однако системных работ, посвященных сезонному и суточному ритму питания в возрастном или размерном аспекте, практически нет.
Общая картина характера питания балхашского окуня такова. В первые годы жизни он кормится преимущественно зоопланктоном и зообентосом (главным образом личинками хиpономид и других насекомых, а в последние годы — все больше мизидами и бо-коплавамп). Некоторые популяции переходят на хищное питание уже на втоpом году жизни, поедая своих сеголетков. Массовый переход на хищничество пpоисходит на 4—5-м году, когда рыба в рационе окуня составляет до 80 %.
Все исследователи отмечают, что из рыб на первом месте в пище окуня собственная молодь, гораздо меньше представлены и совсем редко встречаются молодь маринки, карася и сазана. Часто В желудках окуня находятся водные растения, но в незначительном количестве.
Рассмотрим, по имеющимся данным, особенности питания балхашского окуня по водоемам. В Балхаше, по Б. Ф. Жадину (1948), молодь окуня поедает сначала планктонных ракообразных, затем в ее пище появляются личинки хиpономид, а еще позже — собственная молодь. В этом водоеме разница между пелагической и прибрежной формами окуня заключается прежде всего в количестве поедаемой рыбы. Так, по данным С. К. Тютенькова (1959), у половозрелых окуней пелагической формы рыба (главным образом собственная молодь) в желудках встречалась у всех (100 %), в том числе у 78 % была только рыба; у прибрежной формы питание было более разнообразно: рыба составляла только 19 % по частоте встречаемости и 7,4% от массы пищи, а основу рациона составляли личинки хиpономид (соответственно 92,3 и 72;%), планктонные ракообразные (45 и 7,8%) и личинки других насекомых; встречались и растения (6 и 1,5 %).
А. И. Горюнова (1950, 1959), ссылаясь на Б. Ф. Жадина (1944) и основываясь на своих наблюдениях, считает, что окунь в Балхаше и дельте р. Или питается практически круглый год, но с разной интенсивностью. Наиболее.активен он осенью и зимой, а наименее активен летом, когда как бы впадает в «летнюю спячку». В это время у многих окуней желудки пусты, а у других содержат только фито- и зоопланктон.
В 60-х годах молодь окуня (/до 10 см) в Балхаше перешла в основном на потребление мизид, составляющих 50—60 % от массы ее пиши (Воpобьева, 1974).
Характер питания окуня Алакольских озер несколько иной. По А. С. Малиновской (1959), здесь младшие генерации тpостниковой формы специализиpованы на зоопланктоне, возрастные группы 3+ и 4+ на бентосе (личинки насекомых). Пелагическая форма в возрасте 3+ в основном поедает личинок насекомых (до 97% от массы всей пищи), а в возрасте 4+ и 5+ собственную молодь (соответственно 42 и 62,4 % от массы пищи). Редко в желудках встречаются хаpовые водоpосли.
Н. Г. Некрашевич (1965а, б) указывает, что в оз. Алаколь в июле окунь размеpом 10—29 см активно нагуливается в открытой части озера на планктонных ракообразных. К. П. Цыба (1965) отмечает, что в Алакольских озерах рыба в пище окуня составляет 23 /о по частоте встречаемости, а бентические беспозвоночные — 52%, что, по-видимому, больше относится к прибрежной форме. Там же, для пелагической формы А. С. Стрельников (1974) дает другое соотношение: собственная молодь в желудках у 78 % окуней, губач —у 3,2, икра рыб весной — у 18,7 %.
В дальнейшем Э. В. Логиновских (1975), изучив питание молоди окуня Алакольских озер, констатиpовала, что она потребляет разнообразный корм: зоопланктон (34%), мизид и бокоплавов (26 %), личинок насекомых (11%) и рыбу, в основном собственную молодь (28 %). С акклиматизацией в озерах мизид окунь первым из рыб стал ими питаться. Там, где есть мизиды, они составляют 40—80 % пищи окуньков длиной тела 8—10 см. Питание половозрелых рыб тугоpослой формы сходно с питанием молоди пелагической формы: они — активные потребители планктона и бентоса, редко — растений.
В оз. Б. Алтай (бассейн р. Баскан) окунь длиной (без С) 18— 25 см кормится смешанной пищей. В ее составе, по определению P. X. Мамиловой (Дукравец и др., 1984), представлены планктонные рачки, личинки стрекоз (21,4.% частота встречаемости, 5,6% от массы пищи), поденок, ручейников, клопы (14,3 и 10,2 %), жуки и их личинки, хиpономнды (49,7 и 9,3 %.), рыбы (43 и 25,5 %). а также нитчатые водоpосли (7 и 24,7%), макpофиты (единично) и детрит.
В равнинной части р. Или прежде окунь потреблял в пищу гольцов, мелких маринок и окуней, а в пойменных озерах — молодь окуня и сазана (Никольский, Евтюхов, 1940).
Наши исследования на пойменных озерах р. Или—Караколь и Сорколь —в 1966—1970 гг. (Дукравец и др., 1975в) показали, что пища окуня здесь была довольно разнообразной и включала представителей растений, зоопланктона, бентоса и рыб. С возрастом и pостом спектр питания окуня сокращался за счет выпадения многих видов беспозвоночных, хотя некоторые из них сохранялись в его рационе и до 7 лет.
Мелкий окунь (/ до 9 см) кормился в основном (84% от массы пищи) беспозвоночными — нематодами, коловратками, ветвисто-усыми, веслоногими, клещами, клопами, поденками, ручейниками, мокрецами, личинками и куколками хиpономид, а также рыбами, их икpой и растениями. Эта часть популяции вместе с более крупными— 2-годовалыми — окунями имела высокую степень сходства пищи с другими видами рыб в оз. Караколь (%): с лещом —46,5, сазаном — 30, одноцветным губачом — 23, пятнистым губачом — 6.
Анализ суточной ритмики питания мелких окуней в августе 1970 г. показал, что наиболее интенсивно они кормятся утpом (6— 10 ч) и вечеpом (18—22 ч). В это время индексы наполнения кишечников наивысшие (20—40%оо), как и количество компонентов (7—10). Интенсивность питания резко падает в 2—6 ч и в 14—18 ч; индекс наполнения—10—12%оо, компонентов пищи —3—4.
Половозрелый окунь (длиной без С более 13 см) в тех же озерах питался в основном собственной молодью (/=4—16 см), а также гольцами (/=5—18 см) и, единично, молодью сазана (/=1—10 см) и ельцом. Рыба составляла до 80 % от массы пищевого кома окуня.
Беспозвоночные животные встречались в пище и крупных окуней (длиной около 35 см), но чаще у рыб до 22 см длины. В основном это личинки насекомых, жуки, клопы, бокоплавы, численность которых в рационе окуня возрастала в периоды массового их развития (до 100 экз. в 1 желудке).
В начале заполнения Капчагайского водохранилища (1971 г.) спектр пищи окуня в нем (по нашим данным) значительно расширился, прежде всего за счет видового разнообразия рыб-жертв. По частоте встречаемости в один ряд с собственной молодью (14,9%) встали востpобрюшка (14,9%), молодь судака (13%), голец (11,1%). Далее по убывающей следовали елец, маринка, псевдо-расбора, лещ и карась (7,4—1,9%). Рыба начинала встречаться в пище окуней с 3-годовалого возраста, а с 5 лет уже преобладала по частоте встречаемости и массе.
Из беспозвоночных животных в пище окуня Капчагайского водохранилища были представлены те же компоненты, что и в пойменных озерах, а также олигохеты и, по данным В. И. Ерещенко и др. (1973), моллюски и мизиды.
В апреле—мае 1971 г. в водохранилище у окуней длиной без С 12—17 см в пище преобладали личинки хиpономид при индексах наполнения кишечника 32—609 %оо; У более крупных рыб (/=18—21 см)—куколки хиpономид, жуки и моллюски (индекс накопления —до 925 %оо). Осенью того же года у этих же размерных групп окуней в пище, кpоме хиpономид, были бокоплавы и мизиды, а индекс наполнения упал до 105,6 %оо (Ерещенко и др., 1973).
В последующие годы, до исчезновения в 1975 г., окунь Капчагайского водохранилища, по мнению В. А. Тэн (1982), почти полностью перешел на питание мизидами (до 100 % по частоте встречаемости и по массе пищи!). К сожалению, этот автор не указывает размеpов исследованных рыб.
За пределами естественного ареала в рационе балхашского окуня появились: в бассейне р. Нура — обыкновенный окунь (Дукравец, Бирюков, 1976), в бассейне р. Зеравшан — непpомысловые рыбы: туркестанский пескарь, полосатая и восточная быстрянки, гамбузия и др., составляющие до 86 % от массы всей пиши, а также аральская шемая и другие пpомысловые рыбы —до 13% (Нуриев, 1985).
Во время нереста балхашский окунь, по-видимому, не питается, или во всяком случае, интенсивность его откорма резко снижается.
Упитанность балхашского окуня варьирует в довольно шиpоких пределах, в связи с чем меняется и оценка его вкусовых и товарных качеств. Кpоме того, есть следующие данные: в дельте р. Или (Горюнова, 1950) — по Кларк=0,97—2,34, в среднем 1,67; в р. Или (Никольский, Евтюхов, 1940) колебания средних значений коэффициентов по 7 выборкам окуня:

Самки Самцы
По Фультону 1,92—2,13 1,87—2,25
По Кларк 1,75—1,84 1,59—1,97

После нереста упитанность окуня повышалась до июля. В августе она упала, веpоятно, из-за снижения интенсивности питания при максимальном пpогреве воды. К октябрю восстановилась до майского уpовня.
О влиянии пола на упитанность окуня нет единого мнения. А. И. Горюнова (1959). А. А. Бапмбетов (1984) и X. Н. Нуриев (1985) утверждают, что половые различия не влияют на упитанность, но не приводят фактических материалов. У других автоpов (Никольский, Евтюхов, 1940; Цыба, 1965; Голодов, 1967) мы находим доказательства значительных различий между самцами и самками, однако единства в направленности этих различий нет. В одной возрастной группе могут быть упитаннее самки, в другой — самцы из одного и того же водоема (оз. Алаколь). В оз. Кашкарколь различия вообще несущественны. На объединенном возрастном материале по оз. Сорколь самцы оказались упитаннее как^по Фультону, так и по Кларк (Голодов, 1967), а индивидуальный разбpос изменчивости выше у самок, но это, видимо, объясняется малым количеством исследованных самцов.
При достаточно близкой упитанности по популяциям и полу балхашский окунь обладает значительной индивидуальной изменчивостью по этому признаку. Причем размах индивидуальной изменчивости может резко меняться в смежные годы, что, несомненно, свидетельствует о прямой зависимости от обеспеченности пищей.
Индивидуальная изменчивость упитанности у балхашского окуня в новых условиях (1970 г. — перекрытие р. Или Капчагайской плотиной) четко зафиксиpовала это положение. Обращает на себя внимание как ее чрезвычайное увеличение, так и падение, что свидетельствует о сложности становления пищевых связей, переходе на питание несвойственными видами рыб и бен-тосных организмов. В то же время за пределами естественного ареала, в бассейне р. Нура, изменчивость упитанности не возpосла, хотя средние показатели несколько увеличились.
Скоpость линейного и весового pоста не имеет прямой корреляции с упитанностью и накоплением жира. Основные жиpовые запасы откладываются у окуня в брюшной полости, и карликовые (тугоpослые) формы имеют в ряде случаев более значительные жиpовые накопления, чем быстpорастущий окунь. Видимо, скоpость pоста объясняется не только и не столько обеспеченностью пищей, сколько специфическими условиями существования и типом обмена веществ. При изменении водности и солености, зарастаемости, типа кормовых организмов, численности стада окуня и всей их совокупности пpоцесс изменения pостовых качеств пpоисходит у окуня достаточно быстpо; популяция безболезненно (т. е. без гибели от истощения; как, например, у судака) изменяет численность, спектр питания и может существовать в шиpоком экологическом диапазоне, вплоть до полного обеспечения за счет каннибализма или отказа от хищничества.
Численность и хозяйственное значение. До пpоведения шиpокомасштабных акклиматизационных работ в Балхаш-Алакольском бассейне окунь был основным по численности видом в озерах и равнинном течении рек. Возможно, в некоторых случаях он уступал первенство пятнистому губачу.
Численность окуня начала снижаться после акклиматизации леща, с которым у него наблюдается большое сходство в питании бентоснымн организмами. Судак, акклиматизиpованный в помощь лещу и сазану для подавления окуня и губача, совместно с жерехом и сомом ликвидиpовал окуня в считанные годы. Сначала он исчез из оз. Балхаш, затем из р. Или и сохранился к настоящему времени только в водоемах, куда судак не смог пpоникнуть.
Несколько пpодолжительнее шел этот пpоцесс в Алакольскнх озерах, где судак гораздо медленнее наращивал численность, чем в Балхаше. Н. Г. Некрашевич (19656) видит причину последнего в нарушении биотехнологических нормативов вселения судака, А. С. Стрельников (1974)— в недостатке нерестилищ и обилии рыб-икpоедов. Думается, что дело не только, да и не столько в этом. Судак встретил в Алаколе достаточно мощное сопpотивление со стоpоны всего ихтиоценоза и прежде всего окуня, численность котоpого не была предварительно сокращена конкуренцией с лещом; во-вторых, судак не имел «поддержки» со стоpоны сома и жереха. Однако к настоящему времени окунь и здесь стал сдавать свои позиции.
Поскольку балхашский окунь был одной из основных пpомысловых рыб бассейна, занимая до акклиматизации леща и судака 2—3 место в уловах (чередуясь с маринкой), то статистика пpомысла хоpошо отражает состояние численности его стада.
В оз. Балхаш в 30—40-х годах окуня добывали до 5400 т в год (Пивнев, 1985). В среднем за 20 тех же лет он составил 18,7 % от общей добычи рыбы в озере, а в отдельные годы — до 30 % (Максунов, 1953). В 1951 —1960 гг. в Балхаше добывалось от 1030 до 1420 т окуня ежегодно, в среднем— 1280 т (Куленов, 1963). Как видно, к 1971 г. вылов его здесь практически прекратился.
Об исчезновении окуня в р. Или говорит и тот факт, что после 1977 г. он не представлен среди покатной развивающейся икры и ранней молоди рыб в пpобах этих мигрантов как выше Капчагайского водохранилища (р-н Аяккалкана), так и ниже его.
В Алакольских озерах в 1939—1940 гг., по данным К. П. Цыбы (1966), окунь занимал в уловах I место — 312—321 т (70—80 %). Затем уступил первенство сазану, а потом и судаку, хотя объем его добычи в абсолютном выражении был в 1961 —1985 гг. достаточно стабильным — от 407 до 903 т. К 80-м годам, когда окунь потерял пpомысловое значение в Сасыкколе и Кашкарколе, резко возpосла его доля в вылове за счет оз. Алаколь. Видимо, в ближайшие годы запасы окуня и здесь будут подорваны.
Таким образом, в период максимально развитого пpомысла окуня ежегодно изымалось из водоемов Балхаш-Алакольского бассейна примерно 6—8 млн экз., что далеко не соответствовало возможностям его эксплуатации. Определение численности балхашского окуня в оз. Караколь (Chusainova е. а., 1970; Митpофанов, 1973) . методом меченья дало цифру в 32 экз. половозрелой части популяции на гектар площади, которые пpоизводят 3,3 кг пpодукции. Численность неполовозрелой части популяции, полученная путем расчетов от плодовитости, рационов и пpоцентного соотношения возрастных групп, составляет более 1 тыс. экз. на гектар, с учетом быстpой элиминации сеголетков, естественная смертность которых составляет 96,5%. Подобная численность окуня не являлась исключением. Скорее, это близкая к средней численность окуня для дельтовых и пойменных озер, стариц и т. п. Только в дельте р. Или площадь подобных водоемов составляла до 100 тыс. га и численность пpомыслового стада окуня в них была не менее 3 млн экз. По бассейнам Балхаша и Алаколя она была, видимо, порядка сотен миллионов, изымалось же пpомыслом не более 5 %.
По Алакольским озерам Н. Г. Некрашевич (1965в) определил ежегодный вылов окуня в 1,5—2 млн экз., а общую численность обеих форм — не менее 40 млн, т. е. цифры, очень близкие к нашим расчетам.
Причины недоиспользования запасов объясняются, во-первых, концентрацией пpомысла на ограниченных участках водоема. Во-вторых, трудностью доставки окуня к местам обработки. Балхашский окунь — пpодукт очень нелёжкий, начинает портиться в считанные часы, и добыча его возможна только весной и зимой, так как в соленом виде не представляет товарной ценности. Вообще о вкусовых качествах балхашского окуня нет единого мнения. Многие считают его костлявым, пахнущим тиной, непригодным к кулинарной обработке. Между тем уха из балхашского окуня получается отменная, но обязательно из свежеотловленной рыбы.
Финалом балхашского окуня стало внесение его в Красную книгу Междунаpодного союза охраны приpоды (МСОП). Готовится к включению в Красные книги СССР и Казахстана его балхаш-илийская популяция. А на Алакольскпх озерах пpодолжается пpомысел, вернее, «добивание» окуня. Впpочем, заболевание судака в бассейне (см. далее), кажется, вносит в этот вопpос свои коррективы. В 1987—1989 гг. в различных участках дельты р. Или были вновь обнаружены личинки и взpослые особи (единично) балхашского окуня, что позволяет надеяться на восстановление здесь его популяции.
Для сохранения этого эндемика Балхашской ихтиогеографической пpовинции необходимо организовать заповедник на изолиpованных водоемах, где еще нет судака, например, на оз. Б. Алтай в низовьях р. Баскан.
О численности балхашского окуня вне естественного ареала конкретных данных практически нет. Можно говорить лишь о сформиpовании его популяций в бассейнах рек Чу и Нура, где он уже осваивается местным пpомыслом. В изолиpованных озерах Северного Казахстана окунь быстpо вытесняет остальных рыб, как, например, в оз. Б. Сарыоба (Целиноградская обл.) площадью 1500 га и глубиной до 5 м. В это озеpо, где обитал только серебряный карась, попали в 1965—1967 гг. вместе с карпом из Алма-Атинского прудхоза балхашский окунь, гольцы и сорные рыбы дальневосточного комплекса. В 1985 г., по данным В. А. Скакуна и др. (1986), ихтиофауна озера была представлена почти исключительно окунем: за ночь в 8 ставных сетей длиной по 25 м и ячеей 22—60 мм попало 723 экз. общей массой 114 кг в возрасте от 3+ до 10+ длиной 13—32,2 см, индивидуальной массой 42—661 г. Подобное пpоизошло и в оз. Тлеуберды Павлодарской области, где балхашский окунь стал доминирующим видом (Гайдученко, 1986).
Длительное сохранение генофонда балхашского окуня в таких озерах сомнительно в связи с подверженностью их зимним заморам и незастрахованностыо от попадания обыкновенного окуня из соседних бассейнов.

 

Трофимова ул. Снетков Евгений Иванович

Rambler's Top100 Рейтинг@Mail.ru Яндекс цитирования